Échanges membranaires : diffusion, osmose, transport actif

La membrane présente une bicouche lipidique et des protéines. Certaines petites molécules non chargées la traversent aisément ; les ions et de nombreux solutés polaires utilisent des protéines. « Peu perméable » n’est pas toujours une imperméabilité absolue.

La diffusion simple n’utilise pas de transporteur ; la diffusion facilitée utilise un canal ou un transporteur. Le flux passif suit une diminution du potentiel chimique, électrochimique pour un ion. Un gradient électrique peut s’opposer au gradient de concentration : regarder la concentration seule ne suffit donc pas pour les ions.

Un transport passif ne consomme pas directement d’ATP pour chaque passage, mais il dissipe une différence d’énergie libre. L’entretien des gradients et des protéines a un coût pour la cellule. « Passif » ne signifie pas absence de toute énergie physique.

L’osmolarité compte des particules dissoutes par volume de solution. Dans le modèle idéal donné, $C_{osm}=\sum i_jC_j$ ; les facteurs entiers de dissociation sont des approximations fournies. La tonicité décrit l’effet du milieu sur le volume d’une cellule et dépend des solutés qui traversent ou non sa membrane sur la durée considérée. Deux solutions iso-osmolaires ne sont donc pas nécessairement isotoniques.

Si seuls les échanges d’eau sont possibles, pour des solutions diluées à même température et pression initiale, l’eau se déplace initialement vers la plus grande osmolarité. Une pression hydrostatique opposée peut ensuite équilibrer le flux ; égaliser les concentrations n’est pas l’unique mécanisme d’arrêt. À l’équilibre, les molécules continuent à traverser dans les deux sens sans flux net.

La loi idéale $\Pi=C_{osm}RT$ donne la pression à opposer à l’entrée d’eau depuis l’eau pure. Avec R en unités SI, les concentrations doivent être en mol/m³ et T en K. Ce n’est pas une pression mécanique universellement imposée à toute membrane ; pour deux solutions, les différences et les perméabilités comptent.

Pour prévoir une tonicité, il faut connaître la membrane, les solutés non pénétrants et la durée. Une hématie peut gonfler puis lyser en milieu suffisamment hypotonique ; toute cellule sans paroi ne lyse pas automatiquement dès la moindre entrée d’eau. Une paroi végétale permet une pression de turgescence, sans garantir une protection infinie.

Le transport actif couple un déplacement défavorable à une source d’énergie. La pompe Na/K utilise ici un ATP pour exporter trois Na et importer deux K. Le transport secondaire utilise un gradient électrochimique, souvent entretenu par une pompe à ATP ; il n’hydrolyse pas nécessairement l’ATP lui-même. Cette description du cas Na/glucose n’impose pas que toute énergie de transport actif du vivant provienne exclusivement de l’ATP.

Dispositif fictif idéal. Un sac souple contient 1 L d’une solution de 0,30 mol de particules imperméantes. Il baigne dans 10 L contenant 2,00 mol de particules également imperméantes. La membrane laisse passer seulement l’eau. Température 310 K, volumes additifs, pas de différence de pression ni tension mécanique opposée dans le domaine étudié ; la capacité du sac permet le volume calculé.

Initialement, intérieur 300 mOsm/L et extérieur 200 mOsm/L : le flux net d’eau entre dans le sac. La différence idéale de pression osmotique initiale est $100\times8{,}314\times310=257\,734$ Pa, soit environ 2,58 bar, avec 100 mol/m³ de différence.

À l’équilibre de ce modèle sans pression opposée, les concentrations sont égales. Le total de particules est 2,30 mol dans 11 L, donc $C_f=2{,}30/11=23/110$mol/L. Le sac contient toujours 0,30 mol : son volume devient $V_f=0{,}30/(23/110)=33/23\approx1{,}435$ L. L’extérieur occupe $220/23\approx9{,}565$ L. La somme reste 11 L, et chaque inventaire de soluté est conservé.

Si un soluté peut traverser la membrane ou si une pression s’oppose au gonflement, ces équations doivent changer. On ne transpose pas ce volume à une hématie réelle sans connaître les limites mécaniques et les perméabilités.

La figure partagée représente deux exemples eucaryotes, pas deux cellules soumises à un protocole osmotique. La paroi est extérieure à la membrane végétale et la vacuole est dessinée ; la cellule animale représentée possède un noyau et n’est pas une hématie humaine mature.

Ces structures aident à comprendre pourquoi des réponses mécaniques peuvent différer. Elles ne donnent ni les perméabilités aux solutés, ni le potentiel électrique, ni une relation pression-volume. Le dessin seul ne permet donc pas de prédire un éclatement ou un volume final.

Les dimensions sont les exemples choisis, non des limites universelles. Les membranes des deux cellules suivent des principes communs mais ne possèdent pas nécessairement les mêmes protéines ni les mêmes propriétés de transport. La figure actuelle est conservée sans nouvelle géométrie.