Potentiel de membrane : Nernst et Goldman

En terminale, le potentiel de repos d'un neurone « vaut environ $-70$ mV » et le potentiel d'action « monte à $+30$ mV ». Ce chapitre explique d'où viennent ces nombres, et pourquoi ni l'un ni l'autre n'est le potentiel d'équilibre d'un ion : tous deux sont bornés par $E_{\mathrm{K}}$ et $E_{\mathrm{Na}}$.

Deux forces. La membrane sépare deux compartiments de compositions ioniques très différentes : le cytosol est riche en $\mathrm{K}^{+}$ et pauvre en $\mathrm{Na}^{+}$ et $\mathrm{Cl}^{-}$, le milieu extracellulaire l'inverse. Sur chaque ion qui peut traverser s'exercent deux forces : le gradient de concentration, qui le pousse vers le côté le moins concentré, et le champ électrique, qui pousse un cation vers le côté négatif.

Le potentiel d'équilibre d'un ion. C'est la différence de potentiel $V = V_{\text{int}} - V_{\text{ext}}$ qui annule exactement le flux net de cet ion : les deux forces s'y compensent. La relation de Nernst le donne :

avec $R = 8{,}314\ \mathrm{J \cdot mol^{-1} \cdot K^{-1}}$, $F = 96\,485\ \mathrm{C \cdot mol^{-1}}$, $T$ en kelvins, $z$ la valence (signe compris) et le rapport externe sur interne. À $37$ °C, $T = 310{,}15$ K et $\dfrac{RT}{F} \approx 26{,}73$ mV.

Pour un neurone dont $[\mathrm{K}^{+}]_e = 5$ et $[\mathrm{K}^{+}]_i = 135$ mmol/L :

Le potassium, plus concentré dedans, tend à sortir ; il ne cesse de sortir en net que si l'intérieur est assez négatif pour le retenir.

La valence compte, et son signe. Pour $\mathrm{Na}^{+}$ ($150$ dehors, $12$ dedans) : $E_{\mathrm{Na}} \approx +67{,}5$ mV. Pour $\mathrm{Cl}^{-}$ ($108$ dehors, $10$ dedans), $z = -1$ inverse le rapport : $E_{\mathrm{Cl}} = -26{,}73 \ln\dfrac{108}{10} \approx -63{,}6$ mV. Pour $\mathrm{Ca}^{2+}$ ($2$ mmol/L dehors, $0{,}1$ µmol/L dans le cytosol, soit un rapport de $20\,000$) : $E_{\mathrm{Ca}} = \dfrac{26{,}73}{2}\ln(20\,000) \approx +132$ mV ; oublier de diviser par $2$ donnerait le double.

Le potentiel de repos n'est le potentiel d'équilibre d'aucun ion. Au repos, la membrane est perméable à plusieurs ions à la fois, très inégalement. Le potentiel de repos est celui qui annule le courant total, non le flux de chaque ion. Il est donné par l'équation de Goldman-Hodgkin-Katz, ici pour des ions monovalents :

Chaque ion pèse sa perméabilité relative ; le chlorure, de valence négative, entre inversé (interne au numérateur). Si un seul ion est perméable, on retrouve son potentiel de Nernst. La membrane au repos étant surtout perméable au potassium, $V_m$ est proche de $E_{\mathrm{K}}$, sans l'atteindre : la petite perméabilité au sodium tire le potentiel vers $E_{\mathrm{Na}}$.

La force électromotrice nette sur un ion. Le sens du courant d'un ion ne se lit pas sur son seul gradient de concentration : il se lit sur l'écart

Pour un cation, si $V_m - E_{\text{ion}} > 0$ (membrane moins négative que l'équilibre de l'ion), le courant est sortant ; s'il est négatif, le courant est entrant. Pour le sodium au repos, $V_m - E_{\mathrm{Na}}$ vaut environ $-134$ mV : une force considérable pousse $\mathrm{Na}^{+}$ vers l'intérieur, et seule sa faible perméabilité limite le flux. Pour le potassium, $V_m - E_{\mathrm{K}} \approx +22$ mV : il fuit lentement vers l'extérieur. Pour le chlorure, l'écart n'est que de quelques millivolts dans notre exemple : il est près de l'équilibre.

Le potentiel d'action, un basculement de perméabilités. L'ouverture des canaux sodiques dépendants du potentiel fait passer, pendant un temps bref, la perméabilité au sodium bien au-dessus de celle au potassium : dans l'équation de Goldman, le terme du sodium domine, et le potentiel monte vers $E_{\mathrm{Na}}$ sans l'atteindre. La fermeture de ces canaux et l'ouverture de canaux potassiques le ramènent vers $E_{\mathrm{K}}$, parfois en le dépassant brièvement (hyperpolarisation). Les potentiels d'équilibre fixent les bornes que le potentiel de membrane ne peut pas franchir.

Les concentrations ne bougent presque pas. Il suffit de déplacer une quantité infime de charges à travers la membrane pour la charger : un potentiel d'action ne modifie pas notablement les concentrations de part et d'autre. C'est pourquoi on peut utiliser les mêmes concentrations avant et après.

Le rôle de la pompe. La pompe sodium-potassium, transport actif consommant de l'ATP, entretient les gradients de concentration — sans elle, les fuites les dissiperaient lentement. Mais la différence de potentiel au repos vient, pour l'essentiel, des perméabilités de la membrane à ces gradients, comme le dit l'équation de Goldman, et non de la pompe elle-même. Le coût énergétique de la pompe est le prix de cet état hors d'équilibre.

Unités et logarithmes. $T$ en kelvins ($T = \theta + 273{,}15$). En logarithme décimal, le facteur devient $\dfrac{RT}{F}\ln 10 \approx 61{,}5$ mV à $37$ °C : écrire $26{,}7 \log(\dots)$ sans le facteur $2{,}303$ divise le résultat par $2{,}3$.

Énoncé. Un neurone de mammifère est maintenu à $37$ °C. Concentrations (mmol/L) : $[\mathrm{K}^{+}]_e = 5$, $[\mathrm{K}^{+}]_i = 135$ ; $[\mathrm{Na}^{+}]_e = 150$, $[\mathrm{Na}^{+}]_i = 12$ ; $[\mathrm{Cl}^{-}]_e = 108$, $[\mathrm{Cl}^{-}]_i = 10$. Perméabilités relatives au repos : $P_{\mathrm{K}} = 1$, $P_{\mathrm{Na}} = 0{,}04$, $P_{\mathrm{Cl}} = 0{,}45$. Données : $R = 8{,}314\ \mathrm{J \cdot mol^{-1} \cdot K^{-1}}$, $F = 96\,485\ \mathrm{C \cdot mol^{-1}}$.

1. Calculer le potentiel de repos.
2. Le comparer aux potentiels d'équilibre de $\mathrm{K}^{+}$, $\mathrm{Na}^{+}$ et $\mathrm{Cl}^{-}$, et en déduire le sens du courant de chaque ion au repos.

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1. Goldman. $T = 37 + 273{,}15 = 310{,}15$ K ; $\dfrac{RT}{F} = \dfrac{8{,}314 \times 310{,}15}{96\,485} \approx 0{,}02673$ V, soit $26{,}73$ mV. Numérateur (le chlorure interne) : $5 + 0{,}04 \times 150 + 0{,}45 \times 10 = 5 + 6 + 4{,}5 = 15{,}5$. Dénominateur (le chlorure externe) : $135 + 0{,}04 \times 12 + 0{,}45 \times 108 = 135 + 0{,}48 + 48{,}6 = 184{,}08$.

Deux erreurs typiques donneraient tout autre chose : placer le chlorure externe au numérateur ($\approx -22{,}8$ mV), ou prendre le logarithme décimal sans le facteur $2{,}303$ ($\approx -28{,}7$ mV). Et répondre $E_{\mathrm{K}}$ ($-88{,}1$ mV) confondrait potentiel de repos et potentiel d'équilibre.

2. Forces électromotrices. Avec $E_{\mathrm{K}} \approx -88{,}1$, $E_{\mathrm{Na}} \approx +67{,}5$ et $E_{\mathrm{Cl}} \approx -63{,}6$ mV :

• $\mathrm{K}^{+}$ : $V_m - E_{\mathrm{K}} \approx +21{,}9$ mV $> 0$, courant sortant de potassium ;
• $\mathrm{Na}^{+}$ : $V_m - E_{\mathrm{Na}} \approx -133{,}6$ mV $< 0$, courant entrant de sodium, poussé par une force énorme mais freiné par une perméabilité faible ;
• $\mathrm{Cl}^{-}$ : $V_m - E_{\mathrm{Cl}} \approx -2{,}5$ mV, très faible devant les deux autres : le chlorure est proche de l'équilibre.

Le potentiel de repos est entre $E_{\mathrm{K}}$ et $E_{\mathrm{Na}}$, bien plus près du premier : la membrane est surtout perméable au potassium. Les courants sortant de $\mathrm{K}^{+}$ et entrant de $\mathrm{Na}^{+}$ se compensent : c'est le sens de « courant total nul ». Ces fuites permanentes sont ce que la pompe compense.

Lecture. Nernst ion par ion, Goldman pour l'ensemble, et l'écart $V_m - E_{\text{ion}}$ pour le sens de chaque courant.

Figure (fig.biology.action-potential-coding, figure programmatique de la leçon de terminale sur le potentiel d'action, réutilisée ici parce qu'elle donne les deux nombres que ce chapitre explique) : à gauche, le potentiel de membrane en fonction du temps, gradué de $-90$ à $+40$ mV — ligne de repos à $-70$ mV, seuil, montée brutale à $+30$ mV, retour en passant brièvement sous le repos ; au centre, le codage en fréquence ; à droite, le circuit du réflexe myotatique.

Pour cette leçon, ajoutez deux lignes horizontales au panneau de gauche.

• $E_{\mathrm{K}} \approx -88$ mV, presque au bas de l'échelle dessinée : le repos ($-70$ mV) est au-dessus, plus près de $E_{\mathrm{K}}$ que de toute autre valeur — la membrane au repos est surtout perméable au potassium. Le creux qui suit le potentiel d'action s'approche de $E_{\mathrm{K}}$ sans le dépasser : c'est le moment où la perméabilité au potassium est la plus grande.
• $E_{\mathrm{Na}} \approx +68$ mV, au-dessus du pic : le pic ($+30$ mV) monte vers $E_{\mathrm{Na}}$, parce que la perméabilité au sodium domine pendant la phase ascendante, mais ne l'atteint pas.
• Le tracé entier se lit donc comme l'équation de Goldman dont les perméabilités changent dans le temps ; les potentiels d'équilibre sont les murs entre lesquels il évolue.
• Le panneau central (même amplitude à toutes les intensités) s'explique de même : l'amplitude est fixée par les potentiels d'équilibre et les perméabilités, pas par l'intensité du stimulus.

Ce que la figure ne montre pas : les concentrations, les perméabilités elles-mêmes, et le chlorure, dont le potentiel d'équilibre est souvent voisin du repos. Les valeurs $-70$ et $+30$ mV de la figure sont des ordres de grandeur typiques ; le calcul de l'exemple guidé, avec d'autres données, donne $-66{,}1$ mV.