L’évolution de la lignée humaine

L'humain n'est pas à part du vivant : il en est un rameau, et sa place dans l'arbre se détermine exactement comme celle de n'importe quelle autre espèce — en comparant des caractères.

L'humain est un primate, et plus précisément un hominoïde. Il partage avec le chimpanzé, le gorille, l'orang-outan et le gibbon un ensemble de caractères hérités d'un ancêtre commun : l'absence de queue, des pouces opposables, des ongles plats à la place des griffes, des yeux orientés vers l'avant qui permettent la vision du relief. Ces caractères sont partagés : ils ne disent rien de particulier sur la lignée humaine, puisqu'ils étaient déjà là avant qu'elle ne se sépare.

L'arbre des hominoïdes actuels. En comparant les caractères et les séquences, on obtient un arbre où, du plus proche parent de l'humain au plus éloigné, on trouve : le chimpanzé, puis le gorille, puis l'orang-outan, puis le gibbon.

« Plus proche parent » ne veut pas dire « qui lui ressemble le plus ». Cela veut dire : avec qui il partage un ancêtre commun plus récent. C'est une propriété de l'arbre, pas une impression.

Les lignées de l'humain et du chimpanzé ont divergé il y a environ 7 millions d'années. Cet ancêtre commun n'était ni un humain, ni un chimpanzé : c'était une espèce disparue, à partir de laquelle deux lignées ont évolué, chacune de son côté, pendant le même temps.

L'humain ne descend pas du chimpanzé. Deux espèces qui vivent aujourd'hui ne peuvent pas descendre l'une de l'autre : ce sont des cousines. Le chimpanzé a exactement autant d'histoire évolutive derrière lui que l'humain, et il s'est adapté à son milieu comme l'humain au sien.

Les caractères dérivés de la lignée humaine. Ce sont ceux qui sont apparus après la séparation, et que les autres grands singes actuels ne possèdent pas :

• la bipédie permanente, avec un trou occipital placé sous le crâne (et non à l'arrière), un bassin large et court, une colonne en double courbure ;
• un volume crânien nettement plus grand rapporté à la masse du corps ;
• une face réduite et un menton saillant ;
• des membres inférieurs plus longs que les membres supérieurs.

Le test pour trier est toujours le même, et il tient en une question : le chimpanzé possède-t-il aussi ce caractère ? Si oui, il est partagé ; si non, il est dérivé pour la lignée humaine.

La marche vers l'humanité n'existe pas. L'image la plus répandue de l'évolution humaine — une file de silhouettes de plus en plus redressées — est fausse sur trois points à la fois, et c'est sans doute la représentation la plus trompeuse de toute la biologie.

1. Elle suggère une filiation là où il y a une parenté. Les silhouettes ne se suivent pas ; elles occupent des rameaux différents d'un buisson.
2. Elle suggère une direction. L'évolution n'a pas de but. Aucun caractère n'apparaît « pour » aboutir à l'humain actuel ; chacun s'est répandu parce qu'il conférait un avantage reproductif dans un milieu donné, ou par simple dérive.
3. Elle suggère une succession. Or plusieurs espèces du genre Homo ont coexisté. À certaines périodes, plusieurs espèces humaines vivaient en même temps sur la Terre. La situation actuelle — une seule espèce du genre Homo — est l'exception, pas la règle.

La lignée humaine est un buisson : de nombreux rameaux, dont la quasi-totalité s'est éteinte, et un seul survit aujourd'hui.

Néandertal. Homo neanderthalensis est l'exemple qui tranche la question. Ce n'est pas un ancêtre d'Homo sapiens : les deux espèces ont vécu à la même époque, en Europe, avant que Néandertal ne disparaisse. Deux espèces contemporaines ne peuvent pas être l'une l'ancêtre de l'autre — l'argument est logique, pas seulement documentaire.

Néandertal est donc un cousin : les deux espèces descendent d'un ancêtre commun, chacune ayant ensuite suivi sa propre histoire. La comparaison des génomes a par ailleurs montré que des métissages ont eu lieu entre elles, et que le génome de populations humaines actuelles en conserve la trace. Cela ne change rien au statut de Néandertal : un cousin avec qui des croisements ont eu lieu reste un cousin, pas un ancêtre. Cela montre en revanche que la frontière entre espèces proches est parfois poreuse — ce que la leçon sur la spéciation avait déjà établi.

Ce que la parenté implique, et ce qu'elle n'implique pas. Sur un arbre, un nœud représente une espèce ancêtre commune, aujourd'hui disparue. Les espèces placées aux extrémités des branches sont toutes actuelles : aucune n'est l'ancêtre d'une autre. Compter « combien d'espèces sont plus proches de l'humain que le gorille » revient donc à compter les branches qui rejoignent la lignée humaine avant celle du gorille — une lecture de l'arbre, rien de plus.

Une histoire longue, mesurée en générations. On peut donner une idée de la profondeur de cette histoire : si l'on fait l'hypothèse qu'une génération dure vingt-cinq ans, les 7 millions d'années écoulées depuis la divergence d'avec le chimpanzé représentent

Attention au statut de ce nombre : la durée de génération est une hypothèse de calcul, pas une mesure. Une autre hypothèse donnerait un autre résultat ; seul l'ordre de grandeur — quelques centaines de milliers — est robuste. Et ces générations n'ont pas conduit du chimpanzé à l'humain : elles ont conduit d'un ancêtre commun jusqu'à nous, pendant qu'un nombre comparable conduisait ce même ancêtre jusqu'au chimpanzé actuel.

Énoncé. L'arbre des hominoïdes actuels donne, du plus proche parent de l'humain au plus éloigné : le chimpanzé, le gorille, l'orang-outan, le gibbon.

1. Combien de ces espèces partagent avec l'humain un ancêtre commun plus récent que celui qu'il partage avec l'orang-outan ?
2. Parmi les caractères suivants, combien sont des caractères dérivés propres à la lignée humaine ?
3. Des pouces opposables.
4. La bipédie permanente, avec un trou occipital placé sous le crâne.
5. L'absence de queue.
6. Une face réduite et un menton saillant.
7. « L'humain descend du gorille. » Vrai ou faux ? Justifier.
8. On fait l'hypothèse qu'une génération dure vingt ans. Combien de générations se sont succédé depuis la divergence d'avec le chimpanzé, il y a environ 7 millions d'années ?

---

1. La lecture de l'arbre. La liste est ordonnée du plus proche au plus éloigné. L'orang-outan y occupe la troisième position ; les espèces qui le précèdent sont donc plus proches de l'humain que lui :

Chacune rejoint la lignée humaine à un nœud plus récent que celui où l'orang-outan la rejoint. Attention : aucune de ces deux espèces n'est un ancêtre de l'humain. Toutes trois sont actuelles ; ce qu'elles partagent, ce sont des ancêtres communs disparus, situés aux nœuds.

2. Le tri des caractères. On applique le test : le chimpanzé possède-t-il ce caractère ?

3. « L'humain descend du gorille. » Faux, et pour une raison de principe : le gorille est une espèce actuelle. Deux espèces qui vivent aujourd'hui ne peuvent pas descendre l'une de l'autre. Ce qu'elles partagent est un ancêtre commun disparu, situé à un nœud de l'arbre — une espèce qui n'était ni un humain ni un gorille. L'humain et le gorille sont des cousins ; leur ancêtre commun est plus ancien que celui que l'humain partage avec le chimpanzé, ce qui fait du gorille un cousin un peu plus éloigné.

4. Le nombre de générations. On convertit d'abord :

Puis on divise par la durée d'une génération :

Un nombre sans unité. Il faut le lire pour ce qu'il est : le résultat d'une hypothèse posée dans l'énoncé, dont l'intérêt est l'ordre de grandeur — quelques centaines de milliers de générations — et non la précision.

Figure (fig.biology.human-evolution-bush, SVG programmatique à produire) : trois panneaux.

• Panneau gauche — l'arbre des hominoïdes actuels. Arbre en peigne, tracé de gauche à droite, avec cinq extrémités alignées verticalement à droite : humain, chimpanzé, gorille, orang-outan, gibbon, chacune nommée et accompagnée d'une silhouette. Les quatre nœuds sont marqués par un disque plein et étiquetés « ancêtre commun (espèce disparue) ». Le nœud humain-chimpanzé, le plus récent, porte en plus l'étiquette « environ $7$ millions d'années ». Un cartouche : « toutes les espèces des extrémités sont ACTUELLES : aucune ne descend d'une autre ». Les autres nœuds ne portent aucune date — le dépôt n'en atteste pas.
• Panneau milieu — dérivé ou partagé. Le même arbre, réduit, avec deux barres transversales de styles distincts (trait plein, trait tireté) posées sur des branches différentes. La première, placée à la racine, est légendée « caractères PARTAGÉS : absence de queue, pouces opposables, ongles plats, vision du relief — apparus avant la séparation ». La seconde, placée sur la seule branche humaine, est légendée « caractères DÉRIVÉS de la lignée humaine : bipédie permanente, volume crânien accru, face réduite, membres inférieurs plus longs ». Sous le panneau, la question-test écrite en toutes lettres : « le chimpanzé l'a-t-il aussi ? oui → partagé ; non → dérivé ».
• Panneau droit — deux images du genre Homo, l'une barrée. En haut, la file indienne classique de silhouettes de plus en plus redressées, barrée d'une grande croix, avec la légende « FAUX : ni file, ni direction, ni succession ». En bas, un buisson : un tronc, de nombreux rameaux dont la plupart s'arrêtent net (extrémités marquées d'une croix, légendées « éteint »), et un seul rameau qui atteint le présent. Deux rameaux voisins atteignent une même bande horizontale marquée « même époque » : ils sont légendés Homo sapiens et Homo neanderthalensis, reliés par une double flèche fine portant « métissages ». Cartouche : « deux espèces contemporaines ne peuvent pas descendre l'une de l'autre ».

Ce qu'il faut lire. Le panneau gauche fixe le vocabulaire : nœud = ancêtre commun disparu, extrémité = espèce actuelle. Le panneau milieu montre que « dérivé » et « partagé » ne sont pas des propriétés du caractère en soi, mais de sa position sur l'arbre. Le panneau droit oppose l'image fausse à l'image juste, et place Néandertal là où il doit être : à côté, pas en dessous.

La figure en détail : la figure comprend trois parties. À gauche, un arbre en peigne relie cinq espèces actuelles, alignées à droite et nommées, à quatre nœuds successifs marqués par des disques ; chaque nœud est identifié comme une espèce ancêtre commune aujourd'hui disparue, et seul le plus récent, celui qui réunit l'humain et le chimpanzé, porte une datation. Au milieu, le même arbre réduit porte deux barres transversales de styles différents : l'une, placée à la racine, désigne les caractères hérités d'un ancêtre commun et communs à toutes les espèces de l'arbre ; l'autre, placée sur la seule branche menant à l'humain, désigne les caractères apparus après la séparation et propres à cette lignée. Une question écrite sous le dessin résume le critère de tri. À droite, deux représentations sont opposées : en haut, une file de silhouettes de plus en plus redressées, barrée d'une grande croix ; en bas, un buisson dont la plupart des rameaux s'interrompent avant le présent, marqués comme éteints, et dont deux rameaux voisins atteignent une même bande horizontale figurant une époque commune, reliés par une double flèche indiquant des métissages.

La seule datation à retenir : la divergence des lignées humaine et chimpanzé, il y a environ 7 millions d'années. Les autres datations, souvent citées de mémoire, ne sont pas exigées ici — et une date affirmée sans source ne vaut rien dans une copie.

Les unités. Un nombre de générations, un nombre d'espèces et un nombre de caractères sont sans unité. Une durée s'exprime en années ou en millions d'années (Ma).

Ce qui n'est pas au programme. Horloge moléculaire quantitative, phylogénie moléculaire calculée, anatomie fossile détaillée, chronologie fine des espèces du genre Homo.

1. Dire que l'humain descend du chimpanzé. Deux espèces actuelles ne descendent jamais l'une de l'autre. Elles descendent toutes deux d'un ancêtre commun disparu, qui n'était ni l'une ni l'autre. C'est un cousinage, pas une filiation — et la faute revient à dire qu'un cousin descend de son cousin.
2. Représenter l'évolution humaine comme une ligne droite. Ni file, ni direction, ni degrés : un buisson, dont la plupart des rameaux se sont éteints. La file indienne de silhouettes est fausse trois fois.
3. Croire que Néandertal est un ancêtre d'Homo sapiens. Les deux espèces ont coexisté : ce seul fait suffit à écarter la filiation. Néandertal est un cousin — et les métissages attestés entre les deux espèces n'en font pas un ancêtre.
4. Confondre proximité et ressemblance. Sur un arbre, « plus proche parent » se lit à l'ancienneté de l'ancêtre commun, jamais à l'impression de ressemblance. Une ressemblance peut d'ailleurs être un caractère partagé ancien, qui ne rapproche personne en particulier.
5. Traiter un caractère partagé comme un caractère dérivé. L'absence de queue ou les pouces opposables ne caractérisent pas la lignée humaine : le chimpanzé les possède aussi. Le test à appliquer tient en une question, toujours la même.
6. Parler d'espèce « plus évoluée ». Aucune espèce actuelle n'est plus évoluée qu'une autre : toutes ont derrière elles la même durée d'évolution depuis leur ancêtre commun. Le gorille n'est pas un humain inachevé.
7. Citer une date ou un volume crânien de mémoire. Une valeur affirmée sans source n'a aucune valeur dans une copie. Si l'énoncé fournit des données, on les utilise ; sinon, on raisonne sur la structure de l'arbre, qui est ce que l'exercice évalue réellement.
8. Prendre une hypothèse de calcul pour une donnée. « Une génération dure vingt-cinq ans » est une hypothèse posée pour estimer un ordre de grandeur, pas une mesure. Le résultat doit être présenté comme tel, avec sa dépendance à l'hypothèse.

Le modèle d'entraînement. L'exercice associé pose l'une de trois questions : le nombre de générations écoulées depuis la divergence d'avec le chimpanzé sous une durée de génération donnée dans l'énoncé ; le nombre d'espèces actuelles plus proches de l'humain qu'une espèce citée ; le nombre de caractères dérivés propres à la lignée humaine dans une liste servie. Aucune donnée non sourcée n'y circule — le modèle ne cite ni volume crânien, ni date d'apparition d'espèce, ni pourcentage de génome, et son test le vérifie sur trois cents variantes. Un second modèle, en vrai ou faux, soumet une affirmation : la parenté avec une espèce actuelle, le statut d'un caractère, ou la place de Néandertal.

Énoncé type. L'arbre des hominoïdes actuels donne, du plus proche parent de l'humain au plus éloigné : le chimpanzé, le gorille, l'orang-outan, le gibbon. Combien de ces espèces partagent avec l'humain un ancêtre commun plus récent que celui qu'il partage avec le gibbon ?

Corrigé complet.

1. Traduire la question. « Partager un ancêtre commun plus récent » est une propriété de l'arbre : il s'agit de compter les espèces dont la branche rejoint la lignée humaine avant celle du gibbon, en remontant le temps depuis le présent.

2. Lire la liste. Elle est ordonnée du plus proche au plus éloigné. Le gibbon y occupe la quatrième et dernière position.

3. Compter ce qui le précède. Le chimpanzé, le gorille, l'orang-outan :

4. Vérifier le sens de la réponse. Ces trois espèces ne sont pas des ancêtres de l'humain : elles sont actuelles, comme lui. Ce qu'elles partagent avec lui, ce sont des ancêtres communs disparus, situés aux nœuds de l'arbre — et celui qu'il partage avec chacune d'elles est plus récent que celui qu'il partage avec le gibbon.

Réponse : $3$.

Auto-contrôle. Trois questions avant de rendre. Ai-je compté des espèces plus proches, et non plus éloignées — la liste étant ordonnée, un contresens sur le sens de lecture donnerait $0$ ? Ai-je bien exclu l'humain lui-même du décompte ? Et ma réponse est-elle un nombre sans unité, comprise entre $0$ et $4$ ? Une réponse de $4$ signifierait que le gibbon est plus proche que lui-même, ce qui n'a pas de sens.