Espèce et spéciation

Les leçons précédentes ont montré comment une population change : la sélection naturelle et la dérive génétique modifient les fréquences des allèles, génération après génération. Reste la question qui les prolonge toutes : à partir de quand deux populations qui ont divergé cessent-elles d'appartenir à la même espèce ?

Le critère d'interfécondité. La définition la plus utilisée est celle du concept biologique de l'espèce :

Deux populations appartiennent à la même espèce si, dans les conditions naturelles, elles peuvent se croiser et donner une descendance féconde — c'est-à-dire elle-même capable de se reproduire.

Trois mots comptent dans cette phrase, et on les oublie facilement.

• Se croiser : le croisement doit être possible ; s'ils ne se reconnaissent pas comme partenaires, la question est déjà tranchée.
• Une descendance : elle doit être viable, pas seulement conçue.
• Féconde : et c'est le mot décisif. Un hybride vivant, robuste, durable, mais stérile, ne fait passer aucun gène d'une forme à l'autre. Les deux formes restent génétiquement isolées : ce sont deux espèces.

Le cas d'école : le mulet. Le croisement d'une jument et d'un âne donne un mulet, animal robuste et longtemps utilisé. Mais il est stérile. Le cheval et l'âne sont donc bien deux espèces distinctes, malgré un croisement possible et une descendance viable. Même conclusion pour le ligre, issu d'un lion et d'une tigresse en captivité, dont les mâles sont stériles.

Le cas inverse : le chien et le loup. Leur croisement donne des chiots viables et féconds, qui peuvent se reproduire aussi bien avec des chiens qu'avec des loups. Au sens strict du critère, ils appartiennent donc à la même espèce — ce que la classification reconnaît en faisant du chien une sous-espèce du loup.

Ce qu'est l'isolement reproducteur. Ce qui sépare deux espèces, ce n'est pas la distance ni l'apparence : c'est un isolement reproducteur, c'est-à-dire l'ensemble des obstacles qui empêchent les gènes de circuler entre elles. Ces obstacles peuvent agir avant la fécondation — les partenaires ne se reconnaissent pas, ne se reproduisent pas à la même saison, n'occupent pas le même milieu — ou après : l'embryon n'est pas viable, ou l'hybride est stérile.

Et pourtant, l'espèce n'est pas une case. Le critère d'interfécondité est le meilleur outil disponible, mais il a des limites qu'il faut connaître :

• il est inapplicable aux fossiles, dont on ne peut évidemment pas tester la fécondité, et aux organismes à reproduction asexuée ;
• il rencontre des cas intermédiaires. L'ours polaire et le grizzly, dont les aires se recouvrent de plus en plus avec la fonte des glaces, donnent des hybrides féconds observés dans la nature — alors qu'ils diffèrent profondément par la morphologie, le régime et l'habitat. Le critère dit « même espèce » ; la biologie de terrain hésite.

Ces cas ne sont pas des ratés de la définition : ils sont attendus. Si les espèces se forment progressivement, il doit exister, à chaque instant, des couples de populations à mi-chemin. L'espèce est une réalité biologique aux contours parfois flous, pas une catégorie parfaitement délimitée.

La spéciation est un processus, pas un événement. Elle ne se produit pas le jour où une barrière apparaît : elle s'installe au fil de nombreuses générations, à mesure que la sélection et la dérive éloignent les deux groupes l'un de l'autre. Entre « une seule population » et « deux espèces », il y a un continuum, et l'on peut le mesurer : c'est l'objet de l'exemple guidé.

Premier chemin : la spéciation allopatrique (du grec allos, autre, et patris, patrie). Une barrière géographique coupe la population en deux : un fleuve creuse un canyon, la mer isole une île, une chaîne de montagnes se soulève. Les échanges de gènes cessent. De part et d'autre, mutations, dérive et sélection agissent indépendamment, et les deux groupes divergent. Quand la divergence est assez profonde, la remise en contact ne produit plus de descendance féconde : la spéciation est accomplie.

• Deux espèces d'écureuils antilopes vivent de part et d'autre du Grand Canyon, sur la rive nord et sur la rive sud. Elles descendent d'une population unique, séparée quand le fleuve a creusé le canyon.
• Les pinsons des Galápagos forment une quinzaine d'espèces réparties sur les îles de l'archipel, chacune issue de populations arrivées d'une île voisine puis isolées par la mer.

Attention : la barrière géographique amorce la divergence, elle ne crée pas deux espèces d'un coup. Deux populations séparées par une montagne restent longtemps interfécondes : mises en présence, elles donneraient encore une descendance féconde. Elles appartiennent donc toujours à la même espèce. C'est l'isolement reproducteur qui définit deux espèces, jamais la distance.

Second chemin : la spéciation sympatrique (sun, avec). Les groupes cessent de se croiser sans avoir jamais été séparés dans l'espace. L'obstacle n'est pas physique : il est comportemental, écologique ou temporel.

• Dans un même lac africain, des centaines d'espèces de cichlidés se sont formées en quelques milliers d'années : les femelles ne s'accouplent qu'avec des mâles d'une couleur donnée, si bien que des groupes d'une même population ont cessé de se croiser sans jamais avoir été séparés.
• La mouche de l'aubépine pond ses œufs sur les fruits de l'aubépine. Depuis l'introduction du pommier en Amérique du Nord, une partie de la population pond sur les pommes ; les mouches s'accouplant sur le fruit où elles ont grandi, les deux groupes, présents dans les mêmes vergers, échangent de moins en moins de gènes.

Un seul critère pour distinguer les deux modes, et il tient en une question : y a-t-il eu, au départ, un obstacle PHYSIQUE entre les groupes ? Si oui, allopatrique ; si non, sympatrique. Un choix de partenaire ou un changement de plante hôte ne sont pas des obstacles physiques.

Mesurer où en est une spéciation. Puisque l'isolement s'installe progressivement, on peut le quantifier. On compare le taux de réussite des croisements au sein d'une population et celui des croisements entre les deux populations ; on définit l'indice d'isolement reproducteur :

Sa lecture est directe. $I = 0$ : les deux populations se croisent aussi bien entre elles qu'en leur sein — une seule espèce, sans divergence reproductive. $I = 100$ : aucun croisement entre elles ne réussit — deux espèces séparées. Entre les deux, l'isolement est partiel : c'est une spéciation en cours, et c'est le cas le plus instructif, parce qu'il montre que la frontière entre espèces se construit par degrés.

Ce que la spéciation produit. Chaque spéciation ajoute un rameau au buisson du vivant. C'est le mécanisme qui rend compte de la biodiversité : non pas une création d'espèces à partir de rien, mais une division répétée de lignées existantes, sur des milliards d'années.

Énoncé. Deux populations d'une même espèce d'insectes sont séparées depuis longtemps par une chaîne de montagnes. Pour évaluer où en est leur divergence, on réalise en élevage l'expérience suivante — les effectifs ci-dessous sont ceux de ce protocole, ils ne décrivent aucune population nommée.

• Croisements entre individus d'une même population : $80$ tentés, $72$ donnent une descendance féconde.
• Croisements entre individus de populations différentes : $50$ tentés, $9$ donnent une descendance féconde.

1. Calculer les deux taux de succès, en pourcentage.
2. Calculer l'indice d'isolement reproducteur $I$.
3. Interpréter. Ces deux populations forment-elles deux espèces ?
4. Le mulet, le chien-loup, le ligre : dans combien de ces trois cas les deux formes croisées constituent-elles, au sens strict du critère, deux espèces distinctes ?

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1. Les deux taux. Chaque taux se rapporte à son nombre d'essais : les deux groupes n'ont pas le même effectif, et comparer des effectifs bruts ($72$ contre $9$) n'aurait aucun sens.

2. L'indice.

3. L'interprétation. L'isolement est fort mais partiel. Il n'est pas nul : les croisements entre populations réussissent cinq fois moins souvent qu'au sein d'une population, donc quelque chose sépare déjà les deux groupes. Il n'est pas total : $18\ \%$ des croisements interpopulations donnent encore une descendance féconde, donc des gènes circulent encore.

Au sens strict du critère d'interfécondité, ces deux populations appartiennent donc encore à la même espèce — la barrière géographique a amorcé la divergence, elle ne l'a pas achevée. Ce que l'on observe est une spéciation en cours : si l'isolement géographique se maintient, l'indice continuera de monter, et un jour plus aucun croisement ne réussira.

Le piège à éviter. Répondre « deux espèces, puisqu'elles sont séparées par une montagne » confond isolement géographique et isolement reproducteur. Le premier est un fait de géographie, le second un fait de biologie — et seul le second définit une espèce.

4. Les trois hybrides.

Contrôle. Le critère ne demande pas si le croisement est possible — il l'est dans les trois cas — ni si le descendant est viable — il l'est aussi. Il demande si ce descendant est lui-même fécond. C'est cette troisième question, et elle seule, qui tranche.

Figure (fig.biology.speciation-modes, SVG programmatique à produire) : trois panneaux.

• Panneau haut — spéciation ALLOPATRIQUE. Une bande de temps orientée de gauche à droite, en quatre vignettes. (1) Une population unique, figurée par un nuage d'individus semblables, avec des flèches courtes entre eux légendées « échanges de gènes ». (2) Un relief se soulève au milieu — trait épais barrant le nuage — coupant la population en deux ; les flèches qui traversaient la barrière sont barrées d'une croix. (3) Les deux groupes, séparés, dérivent : les individus de gauche et de droite se distinguent progressivement par une forme légèrement différente, avec la mention « mutations, dérive, sélection agissent indépendamment ». (4) Remise en contact : une flèche de croisement entre les deux groupes, portant un hybride barré d'une croix et la mention « descendance non féconde : deux espèces ». Sous la vignette (3), un cartouche : « à ce stade, encore la même espèce — la barrière est géographique, pas reproductive ».
• Panneau milieu — spéciation SYMPATRIQUE. Un seul territoire, figuré par un unique ovale, contenant deux groupes d'individus qui se distinguent par un détail (une couleur de motif, une ressource différente dessinée à côté d'eux : deux fruits distincts). Aucun trait ne sépare le territoire. Entre les deux groupes, les flèches d'échange sont progressivement amincies puis barrées, avec la légende « le choix du partenaire ou de la ressource suffit à interrompre les échanges — sans aucune séparation dans l'espace ».
• Panneau bas — l'isolement se mesure. Une réglette horizontale graduée de $0$ à $100\ \%$, légendée « indice d'isolement reproducteur ». Trois repères, chacun avec son étiquette écrite : à $0$, « une seule population, échanges libres » ; à $100$, « deux espèces, aucun échange » ; entre les deux, un curseur marqué à $80\ \%$ avec la mention « spéciation en cours : $18\ \%$ des croisements réussissent encore ». Sous la réglette, les deux fractions du calcul, $\dfrac{72}{80}$ et $\dfrac{9}{50}$, reliées par une accolade à la formule de $I$.

Ce qu'il faut lire. Les deux panneaux du haut se distinguent par un seul détail : la présence ou l'absence du trait qui coupe le territoire. C'est exactement le critère qui sépare les deux modes. Le panneau du bas dit ce que les deux autres ne peuvent pas montrer : entre « une population » et « deux espèces », il n'y a pas un saut mais une graduation, et la vignette (3) du panneau haut se situe quelque part sur cette réglette, pas encore à son extrémité.

La figure en détail : la figure comprend trois parties. En haut, quatre vignettes se succèdent dans le temps : une population unique dont les individus échangent des gènes ; la même population coupée en deux par un relief qui se soulève, les échanges à travers l'obstacle étant barrés ; les deux groupes séparés qui se différencient peu à peu, avec la précision qu'à ce stade ils appartiennent encore à la même espèce ; enfin une remise en contact où le croisement produit une descendance non féconde, marquant l'existence de deux espèces. Au milieu, un unique territoire non divisé contient deux groupes d'individus qui se distinguent par un détail et exploitent deux ressources différentes ; les échanges entre eux s'amenuisent puis cessent, sans qu'aucun obstacle physique ne soit intervenu. En bas, une réglette graduée de zéro à cent pour cent représente l'indice d'isolement reproducteur : son extrémité gauche correspond à une population unique aux échanges libres, son extrémité droite à deux espèces sans aucun échange, et un curseur placé aux quatre cinquièmes de la réglette figure une spéciation en cours, accompagné des deux fractions du calcul qui ont permis de l'obtenir.

Les unités. Un taux de succès et un indice d'isolement s'expriment en % ; un nombre de cas est sans unité. Un pourcentage se rapporte toujours au nombre d'essais de son propre groupe.

Ce qui n'est pas au programme. La typologie détaillée des barrières reproductives, les modèles quantitatifs de flux de gènes, la spéciation par polyploïdie chez les végétaux et la génétique des zones d'hybridation relèvent de l'enseignement supérieur.

1. Croire qu'une barrière géographique crée immédiatement deux espèces. Elle amorce la divergence ; l'isolement reproducteur met de nombreuses générations à s'installer. Deux populations séparées par une montagne restent longtemps interfécondes, donc de la même espèce. Le critère est l'interfécondité, jamais la distance.
2. Confondre hybride fécond et hybride stérile. Le mulet est viable, robuste, et stérile : cheval et âne sont deux espèces. Le chien-loup est fécond : chien et loup sont la même espèce. La question n'est pas « le croisement a-t-il marché ? » mais « le descendant peut-il se reproduire ? ».
3. Traiter l'espèce comme une case parfaitement délimitée. Les cas intermédiaires — ours polaire et grizzly, populations partiellement isolées — ne sont pas des anomalies : ils sont la conséquence attendue d'une spéciation progressive. Un indice d'isolement de $80\ \%$ décrit une situation réelle, ni une espèce ni deux.
4. Confondre isolement géographique et isolement reproducteur. Le premier est un fait de géographie, le second de biologie. Le premier peut exister sans le second — c'est même la situation de départ de toute spéciation allopatrique.
5. Comparer des effectifs bruts au lieu de taux. « $72$ réussites d'un côté, $9$ de l'autre » ne veut rien dire si les deux groupes n'ont pas le même nombre d'essais. Chaque taux se rapporte à son dénominateur, et c'est seulement ensuite qu'on compare.
6. Appeler « sympatrique » toute spéciation rapide. Le critère n'est pas la vitesse mais la géographie : y a-t-il eu, au départ, un obstacle physique ? Les cichlidés divergent vite et sont sympatriques ; d'autres spéciations sympatriques sont lentes.
7. Croire que le critère d'interfécondité s'applique partout. Il ne dit rien des fossiles, ni des bactéries, ni des organismes à reproduction asexuée. Pour eux, on utilise d'autres critères — morphologiques, génétiques, écologiques —, et c'est une limite de la définition, pas une faiblesse du raisonnement.
8. Confondre ressemblance et appartenance à la même espèce. Deux populations peuvent se ressembler beaucoup et être reproductivement isolées, ou différer beaucoup et rester interfécondes — l'ours polaire et le grizzly en sont l'exemple. C'est la circulation des gènes qui tranche, pas l'apparence.

Le modèle d'entraînement. L'exercice associé pose l'une de trois questions : le pourcentage de croisements interpopulations donnant une descendance féconde ; l'indice d'isolement reproducteur ; ou, sur des cas réels d'hybridation (mulet, ligre, chien-loup, ours polaire × grizzly), le nombre de couples qui constituent deux espèces distinctes au sens strict du critère. Les effectifs du protocole sont tirés au hasard, mais le tirage impose que l'isolement obtenu reste partiel — strictement entre $20$ et $95\ \%$ — parce qu'un isolement nul ou total ne montrerait plus une spéciation en cours, qui est tout le sujet. Un second modèle, en vrai ou faux, soumet une affirmation : le mode de spéciation d'une scène réelle, le rôle d'une barrière géographique, ou le statut d'espèce d'un couple donnant des hybrides.

Énoncé type. Deux populations d'une même espèce d'insectes sont séparées depuis longtemps par une chaîne de montagnes. En élevage : croisements au sein d'une même population, $60$ tentés, $54$ donnent une descendance féconde ; croisements entre populations différentes, $40$ tentés, $6$ donnent une descendance féconde. Calculer l'indice d'isolement reproducteur, arrondi au dixième.

Corrigé complet.

1. Le taux au sein d'une population.

2. Le taux entre populations.

Chaque taux est rapporté à son nombre d'essais : $60$ pour le premier, $40$ pour le second. Les comparer directement en effectifs ($54$ contre $6$) serait une faute, puisque les deux groupes n'ont pas la même taille.

3. L'indice.

4. L'interprétation. L'isolement est fort mais partiel : les croisements entre populations réussissent encore une fois sur six environ, donc quelques gènes circulent toujours. Au sens strict du critère d'interfécondité, ces deux populations appartiennent encore à la même espèce — mais la spéciation est bien engagée.

Réponse : $I \approx 83{,}3\ \%$.

Auto-contrôle. Trois questions avant de rendre. Ai-je divisé chaque nombre de réussites par le nombre d'essais de son groupe ? Mon indice est-il compris entre $0$ et $100$ — un résultat négatif signifierait que les croisements entre populations réussissent mieux qu'en leur sein, ce qui inverserait le sens du calcul ? Et ai-je bien mis le taux entre populations au numérateur du quotient, et non l'inverse — une inversion donnerait ici $-500\ \%$, un nombre visiblement absurde ?