Le potentiel d'action : un message tout ou rien

Un potentiel de membrane est une différence de potentiel entre intérieur et extérieur de la cellule, pas la charge électrique totale de tout le neurone. Les liquides restent presque électroneutres dans leur volume ; une faible séparation de charges près de la membrane suffit. Les gradients ioniques, la perméabilité sélective et les pompes participent au maintien du potentiel de repos.

Le repère $-70$ mV est une donnée illustrative, pas la valeur de tous les neurones. Une entrée peut dépolariser ou hyperpolariser la membrane. Ces potentiels gradués varient avec les entrées et peuvent se sommer. Une petite dépolarisation sous le seuil n’est donc pas « rien » : elle ne déclenche simplement pas, à elle seule dans le cas considéré, un potentiel d’action axonal.

Dans le modèle axonal étudié, atteindre le seuil déclenche une dépolarisation régénérative, puis une repolarisation et parfois une hyperpolarisation. Des canaux sensibles au voltage interviennent. Pour une même fibre dans des conditions comparables, l’amplitude est approximativement stable au-dessus du seuil : c’est le sens pédagogique du tout ou rien, pas une invariance exacte dans tous les états physiologiques.

Dans les enregistrements retenus, l’intensité se traduit par une fréquence plus élevée, éventuellement avec recrutement de fibres à l’échelle d’un nerf. Cette relation peut saturer ou dépendre du récepteur et de l’adaptation ; doubler le stimulus ne garantit pas de doubler la fréquence.

La conduction régénère le signal ; la myéline favorise la conduction saltatoire entre nœuds. La vitesse dépend notamment de la fibre et des conditions. Dans une synapse chimique, un neurotransmetteur libéré agit sur des récepteurs ; son effet peut être excitateur ou inhibiteur. Il existe aussi des synapses électriques, non représentées ici.

La fréquence moyenne observée est $f=N/\Delta t$, pour une fenêtre positive et un comptage défini. Compter huit pics sur $0{,}200$ s donne $40$ Hz. Cela ne démontre pas que tous les intervalles sont égaux. On peut aussi calculer en ms puis convertir l’unité inverse correctement.

Une amplitude définie par $V_{pic}-V_{repos}$ vaut $100$ mV pour $+30$ et $-70$ mV. Les signes et la référence importent. La période réfractaire absolue empêche un second déclenchement immédiat ; pendant la phase relative, un stimulus plus fort peut parfois déclencher un autre signal. Sa durée et les fréquences maximales dépendent du type cellulaire : aucun plafond universel de quelques centaines de hertz n’est posé.

Si une vitesse constante est donnée, $t=d/v$ avec $v>0$. Un trajet composé demande d’additionner les durées de chaque segment, pas de faire une moyenne simple des vitesses.

L’arc excitateur spinal du réflexe myotatique comprend une connexion entre afférence du fuseau et motoneurone du muscle concerné. L’inhibition du muscle antagoniste implique d’autres relais ; la jonction neuromusculaire et la contraction ajoutent aussi des délais. L’encéphale peut recevoir une information et moduler les circuits : l’absence de détour obligatoire dans l’arc dessiné n’exclut pas cette modulation. La formule simplifiée de la figure calcule seulement conduction et relais central donnés, pas toute latence clinique entre étirement et force musculaire.

Scénario construit. Deux dispositifs enregistrent une arrivée nerveuse ; on ne mesure pas une contraction. Parcours A : $0{,}36$ m à $45$ m/s, puis $0{,}54$ m à $60$ m/s, avec un relais de $0{,}7$ ms. Parcours B conserve le premier segment, mais remplace le second par $0{,}30$ m à $30$ m/s et deux relais de $0{,}7$ ms.

Pour A : $0{,}36/45=0{,}008$ s et $0{,}54/60=0{,}009$ s, donc $t_A=8+9+0{,}7=17{,}7$ ms. Pour B : $t_B=8+10+1{,}4=19{,}4$ ms. B est plus court en distance totale mais plus lent de $1{,}7$ ms : la distance seule ne décide pas.

Sur une fenêtre de $0{,}24$ s, on compte respectivement six puis neuf pics après deux stimulations. Les fréquences observées sont $25$ et $37{,}5$ Hz, soit un facteur $1{,}5$. Le nombre de pics augmente sans qu’il soit nécessaire de changer leur amplitude. Cette observation ne donne aucune loi générale de proportionnalité entre intensité du stimulus et fréquence.

Contrôle. Les durées sont additionnées après conversion ; le nombre de relais est propre au scénario. On n’ajoute pas une jonction musculaire qui n’appartient pas au dispositif décrit.

La figure fournie juxtapose un potentiel d’action schématique, trois trains de pics et un arc spinal simplifié. Les nombres sont pédagogiques. À gauche, le pic et le repos donnent une amplitude de $100$ mV ; l’encart sous le seuil montre néanmoins une variation locale.

Au centre, quatre, huit et seize pics dans $200$ ms correspondent à $20$, $40$ et $80$ Hz. La hauteur commune traduit ici l’approximation du tout ou rien sous conditions identiques, sans prétendre décrire tous les récepteurs ni toutes les stimulations.

À droite, les distances $0{,}8$ et $0{,}9$ m à $50$ m/s, puis le relais de $0{,}8$ ms, donnent $34{,}8$ ms pour les étapes représentées. La contraction, la jonction neuromusculaire et les circuits de modulation ne sont pas tous dessinés. L’encéphale hors de cette boucle simplifiée ne signifie pas qu’il ne peut jamais la moduler. Les synapses représentées sont chimiques ; la figure n’illustre pas les synapses électriques.